BIOLOGIA origen de las especies

Como se pone de manifiesto en El origen del hombre, y la selección en relación al sexo(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex), Darwin había reflexionado ampliamente en las implicaciones de su teoría sobre el origen de la humanidad, si bien el tema de la evolución humana no había sido tratado en profundidad en "El Origen de las especies".

La publicación de sus ideas sobre la evolución fue adelantada a causa de la investigación independiente de una teoría similar realizada por Alfred Russel Wallace en 1858 -el libro de Darwin fue publicado en 1859-. Muchos consideran que Wallace merece tanto crédito como Darwin por su teoría de la selección natural, aunque la obra de Darwin presenta su teoría con una mayor cantidad de observaciones y una mejor argumentación.

Charles Darwin hizo así mismo muchas de sus investigaciones, llegando así a sus propiasteorías, con métodos rudimentarios y puramente caseros. En el jardín de su casa observaba con instrumentos muy básicos la evolución de las plantas, y así de forma completamente empírica y poco sofisticada llegaba a sus conclusiones.

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Contenido

Ernst Mayr distingue cinco subteorías en el Origen: el hecho de la evolución, la postulación de un origen común para todos los organismos, la diversificación de las especies, el gradualismo y la selección natural.^{3 4} Michael Ruse distingue entre el hecho de la evolución, el patrón evolutivo (curso real del concreto proceso histórico ocurrido desde el origen de la vida hasta la actualidad) y la teoría de la evolución (explicación teórica del cambio).⁵

Mediante la teoría del origen común, Darwin logró integrar armoniosamente evidencias procedentes de campos tan dispares como labiogeografía, la paleontología, la anatomía comparada o la embriología. La convergencia de todas estas evidencias demostraba la comunidad de descendencia de todos los organismos vivos y extintos. De este modo, Darwin ofrecía una demostración sistemática del transformismo, oponiéndose al fijismo (defendido en el marco tanto del uniformismo como del catastrofismo) y a la teoría de las creaciones sucesivas:

Al considerar el origen de las especies, es totalmente comprensible que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgánicos, sobre sus relaciones embriológicas, su distribución geográfica, sucesión geológica y otros hechos semejantes, llegué a la conclusión de que las especies no han sido creadas independientemente, sino que han descendido, como variedades, de otras especies.

El origen de las variaciones

Darwin admite un abanico muy amplio de causas de variabilidad:

...los efectos de la acción definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontáneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversión a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlación, compensación, presión de una parte sobre otra, etc.

• Las condiciones de vida: según Darwin, las condiciones de vida pueden ejercer una acción directa (cuando actúan sobre todo el organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las modificaciones que afectan a la totalidad (o a la práctica totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su exposición durante varias generaciones a ciertas condiciones ambientales; sonindeterminadas las pequeñas particularidades que distinguen a los individuos de una misma especie como resultado de la exposición de cada organismo a las condiciones de vida y que no pueden explicarse por herencia.
• El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite también el efecto lamarckiano del uso y desuso de los órganos (pp. 200-201)1. El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal, sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a la selección natural, al uso y al desuso o a su combinación (pp. 208-210).
• La variación correlativa: el término “variación correlativa” comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variación entre los cambios ocurridos en el embrión y su traducción en el animal adulto, la ley de la compensación y economía del crecimiento y la variación correlativa entre órganos. Algunas son admitidas completa o parcialmente; otras quedan integradas en la selección natural
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• La probabilidad de la aparición de variedades

La selección natural no crea las variaciones individuales, sino que las utiliza como material de construcción, como el hombre para crear variedades domésticas (p. 95). Lo único que puede hacer la selección natural es conservar y acumular variaciones útiles. “Si no aparecen éstas, la selección natural no puede hacer nada” (p. 132). Pero ¿cuáles son las circunstancias que influyen en la producción de variabilidad? Darwin ofrece varias causas al respecto:

1. La variabilidad puede variar entre los individuos, y el índice de variabilidad es heredable (p.178).
2. La producción de variabilidad depende del número de individuos sobre los que actúa la selección: cuanto mayor sea, mayor probabilidad de que surjan variaciones favorables. De ahí que las especies que pertenecen a géneros mayores sean las que con más frecuencia presentan variedades. Puesto que la selección natural obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, actuará principalmente sobre aquellas que tienen ya una ventaja, y la magnitud de un grupo muestra que sus especies han heredado de un antepasado común alguna ventaja en común. Por consiguiente, la lucha por la producción de descendientes nuevos y modificados será principalmente entre los grupos mayores, que están todos esforzándose por aumentar en número. Un grupo grande vencerá lentamente a otro grupo grande, lo reducirá en número y hará disminuir así sus posibilidades de ulterior variación y perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos más recientes y más perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos más primitivos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentarios desaparecerán finalmente. (p. 186) La subordinación de unos grupos a otros queda explicada por la tesis de que las especies con mayor variabilidad son las de mayor distribución. Así, los grupos grandes tienden a continuar aumentando. Y como los descendientes que varían de cada especie procuran ocupar el mayor y más diferente número de puestos posibles, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Por último, las formas que aumentan en número y divergen en caracteres tienen una tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas.
3. De este modo se explican dos hechos siempre presentes en las clasificaciones: 1) “ todos los organismos vivientes y extinguidos están comprendidos en un corto número de grandes órdenes y en un número menor de clases.” (p. 572) y 2) “los descendientes modificados procedentes de un progenitor, quedan separados en grupos subordinados a otros grupos” (p. 553).
4. El tiempo es también un factor determinante: a mayor tiempo, mayor probabilidad de que aparezcan variedades.
5. Según Darwin, los cambios en las condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la variabilidad (p.139).
6. La existencia de “nichos vacíos” que puedan ser explotados sin competencia.

La selección natural A esta conservación de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destrucción de las que son perjudiciales la he llamado yo selección natural o supervivencia de los más adecuados.p. 137

En el Origen, Darwin utilizó la selección artificial como una analogía fundamental para la comprensión del mecanismo de la selección natural. La analogía de las técnicas agrícolas y ganaderas había sido ya utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de su ley de uso y desuso de los órganos (Lamarck, PhZ, p. 226). También Darwin, instigado por John Herschel, encuentra en la analogía un gran aliado metodológico. Tanto la selección artificial como la selección natural tienen como resultado la transformación de las especies gracias a la acumulación progresiva de variaciones. La gran diferencia estriba en la dirección del cambio: dirigida hacia la utilidad del hombre, en un caso, ciega en el otro (p. 81). Sin embargo, en muchos casos la selección artificial se remonta a épocas tan remotas, que su efecto resulta inconsciente para los hombres (p. 88).

La supervivencia del más fuerte “incluye no sólo la vida del individuo, sino también el éxito al dejar descendencia” (p. 118).

La influencia de la teoría de Malthus en la formulación de la teoría de la selección natural se reconoce explícitamente en El Origen:

De la rápida progresión en que tienden a aumentar todos los seres orgánicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia [...], pues de otro modo, según el principio de la progresión geométrica, su número sería pronto tan extraordinariamente grande que ningún país podría mantener el producto. De ahí que, como se producen más individuos que los que puede sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones físicas de vida. Ésta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningún aumento de alimentos ni ninguna limitación prudente por el matrimonio.

pp. 119-120

La teoría de la selección natural logra explicar multitud de hechos biogeográficos:

Las relaciones que se acaban de discutir —a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensión geográfica que los superiores; que algunas de las especies de los géneros de gran extensión se extienden también ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estén generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima; el parentesco aún más estrecho de los distintos habitantes de las islas de un solo archipiélago— son inexplicables dentro de la opinión ordinaria de la creación independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonización desde el origen más próximo y fácil, unida a la adaptación subsiguiente de los colonos a su nueva patria.

p.547

Gradualismo

Artículo principal: Gradualismo

La selección natural obra solamente mediante la conservación y acumulación de pequeñas modificaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado; y así como la geología moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavación de un gran valle por una sola honda diluvial, de igual modo la selección natural desterrará la creencia de la creación continua de nuevos seres orgánicos o de cualquier modificación grande y súbita en estructura.

p.155

Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra visión de las remotas edades geológicas, que vemos sólo que las formas orgánicas son ahora diferentes de lo que fueron en otro tiempo.

p.141

La ausencia o rareza de variedades de transición en el registro fósil fue una de las objeciones más repetidas a la teoría darwiniana. En el capítulo "Dificultades de la teoría", Darwin alegó distintas razones para explicar la ausencia de variedades intermedias:

1. La transformación de partes aisladas en territorios actualmente continuos.
2. Las variedades más numerosas tendrían mayor ventaja evolutiva y harían desaparecer a las minoritarias.
3. La lucha entre las especies de un mismo género es más encarnizada (p. 182).
4. Enfrentándose a Lyell, quien oponía la fragmentariedad del registro fósil al gradualismo filogenético, Darwin lo califica de incompleto. El capítulo "De la imperfección de los registros geológicos" está destinado a refutar los “hechos” que desde la paleontología se le objetaron al gradualismo de la teoría evolutiva.

Divergencia de caracteres

Según el principio de la divergencia, los grupos con más géneros resultaban ser los que presentaban más especies y más subespecies. Darwin lo explica a partir de la selección natural: los grupos biológicos obtienen ventajas al diferenciarse lo más posible, en forma similar a como las obtienen los miembros de un mismo grupo al diferir entre sí (Origen, p. 172). Darwin comparaba el principio de la divergencia con la “división fisiológica del trabajo” de Henri Milne-Edwards, que sostenía que mientras más especializadas son las distintas partes del organismo más eficaz es el organismo en su conjunto. (Origen, p. 242)

El concepto de especie

En el Origen, Darwin ofrece varios argumentos contra la concepción morfológica de especie. Así, recurre al dimorfismo sexual y otros polimorfismos (la alternancia de las generaciones, de larvas frente a los adultos y de las diferentes formas de flores que existen en una serie de especies de plantas) para demostrar que el concepto morfológico de especie no tiene ningún sentido como base adecuada para la construcción de un lenguaje biológico.⁶ Sin embargo, el concepto de especie defendido por Darwin continúa siendo una cuestión controvertida. Según Mayr, sus cuadernos de notas muestran que hacia 1837 había abandonado el concepto tipológico de especie, desarrollando un concepto biológico basado en el aislamiento reproductivo. Sin embargo, argumenta Mayr, quince años más tarde, a partir de sus estudios de variedades de plantas, abandonó el concepto biológico para volver a una definición entre tipológica y nominalista como la defendida en el Origen.⁷

Ghiselin sostiene que el problema es más complicado y que el concepto darwiniano de especie se acerca considerablemente al concepto biológico de la síntesis evolutiva moderna. Aunque nunca llegó a defender la definición biológica de especie en su sentido estrictamente moderno, es decir, las especies como poblaciones reproductivamente aisladas, Ghiselin sostiene que Darwin consideraba a las especies como unidades evolutivas y, por lo tanto, reales. Basándose tanto en declaraciones explícitas de Darwin en los cuadernos de notas como en su práctica sistemática, Ghiselin demuestra que "Darwin no consideró que las especies fueran necesaria y totalmente arbitrarias y que no se basó simplemente en la distinción y la semejanza morfológica".⁸ Lo que negaba Darwin no era la realidad de los taxones sino de lascategorías taxonómicas.⁹